Bioespeleo Leila

1. INTRODUÇÃO

1. Bioespeleologia — definição

A bioespeleologia é a ciência que estuda os organismos e sua relação com o ambiente cavernícola, bem como o meio externo ao qual a caverna está associada. Considera-se como seu marco fundamental a criação do grupo “Biospeleológica” liderado pelo romeno E. G. Racovitza, na França, em 1907 (Lino & Allievi, 1980). As cavernas pertencem ao chamado domínio hipógeo (abaixo da superfície da terra) que inclui também as fraturas das rochas, as minas artificiais, e o meio intersticial. Este domínio está em oposição ao epígeo (em cima da superfície da terra). Ambos os domínios, epígeo e hipógeo, estão entre as subdivisões da biosfera (fina camada em torno do nosso planeta onde existe vida). Além de seu valor intrínseco (patrimônio geológico), as cavernas propiciam a vida, seja sendo utilizadas como abrigos, pelo homem e outros animais, ou como morada permanente pelos seres troglóbios que aí se originam e evoluem independentemente do meio externo.

1.2. Formação das cavernas e litologia cavernícola

A água da chuva, em sua passagem pela atmosfera, dissolve e carrega uma parcela de dióxido de carbono nela existente. Ao atingir o solo ela penetra pelas camadas superiores, em meio ao húmus, às raízes e diversos microrganismos, cujo metabolismo implica a liberação de CO_², e se enriquece ainda mais deste dióxido. A solução fica então saturada de CO_² tornando-se bastante ácida. Esta água (solução), continuando seu trajeto descendente em direção ao nível freático, atinge a rocha carbonática e se infiltra pelas fraturas dissolvendo o carbonato de cálcio nela contido. Tal processo pode ser entendido mediante duas reações químicas simplificadas:

I) A acidulação da água (formação do ácido carbônico)

H_²O + CO_² → H_² CO_³

água dióxido de carbono ácido carbônico

II) A dissolução da rocha pelo ácido carbônico:

H_² CO_³ + CaCO_³ → Ca (HCO_³)_²

ácido carbônico carbonato de cálcio bicarbonato de cálcio

Após um certo percurso pelas fraturas da rocha, a água fica saturada de bicarbonato de cálcio e perde sua capacidade de dissolução. Esta água, continuando a se infiltrar no maciço rochoso ao longo dos planos de juntas que se apresentam como um sistema de fraturas de padrão normalmente muito organizado encontra-se com outras “soluções” semelhantes. Na região de cruzamentos destes sistemas de fraturas irá ocorrer uma mistura das diferentes soluções, o que implica uma quebra do equilíbrio químico estabelecido em cada uma delas. Esta quebra causa um deslocamento do equilíbrio da reação química II, que poderá restituir à água a capacidade de dissolver mais carbonato da rocha criando vazios e condutos. Como esta mistura de soluções se dá nas intersecções dos planos de juntas, a dissolução é mais acentuada originando aberturas de grandes dimensões que são as cavernas, em seu estágio inicial de formação. A ampliação gradual dessas aberturas dá origem a galerias, salões e abismos, os quais unidos num estágio mais adiantado, funcionam como sistemas coletores das águas descendentes e mesmo da drenagem da superfície. Assim, neste segundo estágio, as galerias e vazios servem de coletores e condutos de rios e córregos que passam a compor uma complexa drenagem subterrânea. Esses cursos d’água subterrânea por sua vez, dependendo do maior ou menor fraturamento da rocha, da alternância de camadas mais carbonáticas (mais solúveis) e camadas mais argilosas (que oferecem maior resistência à corrosão), vão ocasionar um entalhamento da rocha em diversos planos, criando novas galerias laterais ou inferiores e alargando-se em salões. O alargamento das galerias, pela remoção das camadas mais carbonáticas e pela erosão das bases das paredes laterais, comumente também ocasiona deslocamentos ou desmoronamentos de blocos rochosos. Estes desmoronamentos, por vezes gigantescos, freqüentemente abrem grandes salões. Em outros casos, todavia, os blocos desabados ocupam toda a galeria obstruindo passagens. Ao longo da evolução da galeria, o rio subterrâneo chega a abandonar alguns trechos pelo abaixamento do nível de seu leito e, neste caso, com a ausência do caudal na galeria ou em suas partes superiores, ela se torna propícia ao crescimento das mais variadas ornamentações. Estas ornamentações, denominadas genericamente “espeleotemas”, cujas formas mais conhecidas são estalactites e estalagmites, identificam uma segunda fase na formação das cavernas: a fase de deposição. Tal fase é caracterizada pelo preenchimento parcial ou total dos condutos da caverna com sedimentos trazidos do exterior (argila, areias, seixos, etc.) e pela deposição mineral decorrente da precipitação da calcita (carbonato de cálcio) a partir da água de infiltração que atinge o vazio da caverna. Nas cavernas é comum existirem galerias de idades diferentes e em diferentes estágios de evolução, desde as mais antigas, parcial ou totalmente obstruídas pela precipitação de calcita, até as galerias jovens percorridas pelo curso d’água subterrâneo com ausência de ornamentação calcítica (Lino & Allieve, 1980).

A grande maioria das cavernas conhecidas em todo o mundo e também no Brasil, incluindo as de maiores dimensões, localiza-se em rochas carbonáticas, que são as mais favoráveis aos processos que resultam na formação de cavidades naturais do subsolo (Trajano & Moreira, 1991). No entanto, outras rochas, não calcáreas, podem dar origem a cavernas (cf. Trajano, 1987), por ex, arenito, granito, gnaisse, ganisse/basalto, quartzito, mármore, dolomito, minério de ferro e manganês, rochas vulcânicas alcalinas, micaxisto/quartizito (Lino & Allieve, 1980).

1.3. Características das cavernas

1. Pequena variação diária de temperatura

2. Elevada umidade relativa do ar, que é sempre maior que a média externa

3. Ausência total de luz nas zonas mais profundas

4. Pequena quantidade de nutrientes, que, ainda assim, são importados da superfície

2. BIOESPELEOLOGIA

2.1. A comunidade cavernícola

A comunidade, no sentido ecológico, inclui todas as populações de uma dada área: populações de espécies vegetais, animais e outras. No interior das cavernas, pela ausência da luz, não sobrevivem as plantas clorofiladas. Na zona de entrada das cavernas, principalmente daquelas com grandes entradas, é comum o avanço de uma vegetação arbórea ou arbustiva para o interior do pórtico da gruta. Na zona de trevas permanentes, fungos crescem em matéria orgânica (guano e restos vegetais e animais trazidos pelas correntes d’água, etc.) decompondo-a; algas recobrem pequenas poças d’água parada; bactérias povoam as argilas nas margens do rio subterrâneo. No entanto, o que se vê a olho nu, é muito pouco perante o que existe, pois a maior parte desses organismos é microscópica. Os fungos cavernícolas existem no solo, na água, e no ar, sob a forma de micélio ou esporo. O mais temido fungo encontrado em cavernas é o Histoplasma capsulatum que vive normalmente em guano de morcegos. Seus esporos, quando respirados, podem causar a histoplasmose (que na forma mais grave transforma-se em pneumonite aguda) (Lino & Allieve, 1980).

2.2. Ambiente cavernícola — zonação e estratificação faunística

Em cavernas suficientemente grandes, podem ser distinguidas quatro zonas ambientais de acordo com a distância em relação aos contatos com o exterior (Howart, 1983; Trajano, 1987): zona de entrada — onde os ambientes hipógeo e epígeo se encontram; zona da penumbra — onde a luminosidade diminui progressivamente; zona de transição — afótica, porém onde alguns efeitos ambientais externos ainda se fazem sentir; zona profunda — onde o ambiente é relativamente estável e a evaporação, desprezível.

De acordo com Trajano (1987: 552):

"A preferência de certos organismos por determinadas regiões resultaria em uma zonação nas comunidades cavernícolas à medida que certas espécies seriam mais encontradas em uma ou outra zona. Do mesmo modo, a preferência por diferentes substratos ou locais específicos dentro da caverna (galerias com rio, galerias superiores, solo argiloso, paredes, teto) determinaria uma estratificação nessas comunidades (Moore & Sullivan, 1978. Os dados atualmente disponíveis para as cavernas brasileiras permitem distinguir uma fauna de entrada e proximidades (zona da entrada + penumbra) e uma fauna da região afótica (zona de transição + zona profunda). A região da entrada pode ser definida como um ecótono de transição entre as comunidades epígea e hipógea. Nela seriam encontrados organismos de cada uma dessas comunidades em superposição, além de organismos característicos, freqüentemente restritos à mesma, de modo que o número de espécies aí presentes é maior (Culver & Poulson, 1970, Decu, Tufescu & Racovitza, 1978)."

Ainda de acordo com Trajano (1993), organismos típicos da fauna de solo, são freqüentes em cavernas nos acúmulos de sedimentos e detritos orgânicos, mas podem também ser encontrados em substrato rochoso, no filme de sedimento sobre as paredes e tetos, e mesmo na película de tensão superficial da água.

2.3. Classificação ecológico-evolutiva da fauna cavernícola — conceituação e comentários

Os conceitos adotados aqui para as categorias passíveis de comporem uma classificação ecológica (ou ecológico-evolutiva) para a fauna cavernícola foram baseados em diferentes autores. Estes conceitos são utilizados extensivamente por pesquisadores da fauna cavernícola e recebem, nos trabalhos recentes, uma interpretação muito resumida.

Cavernícolas. Organismos encontrados regularmente em cavernas, as quais constituem parte de ou todo o seu habitat natural, e, portanto, capazes de se orientar nesse ambiente (Trajano, com. pess.).

Acidentais. Espécies que penetram por acaso em cavernas, mas que não conseguem se orientar ou sobreviver dentro delas por um tempo mais longo.

Os cavernícolas, por sua vez, podem ser classificados em:

Trogloxenos. Espécies habitualmente encontradas em cavernas ou ambientes similares, mas que devem retornar periodicamente ao meio epígeo (ou pelo menos à zona de entrada) para completar o ciclo de vida (Holsinger & Culver, 1988). Para autores europeus, às vezes trogloxenos são equivalentes a acidentais (Barr & Holsinger, 1985; Barr, 1968).

Troglófilos. Espécies cavernícolas facultativas, que podem viver e reproduzir-se tanto no meio hipógeo como no epígeo, em micro-habitats escuros e úmidos (Howarth, 1983). Espécies troglófilas são as mais comumente encontradas em cavernas (Pérez-Conca, 1977).

Troglóbios. Espécies restritas ao meio subterrâneo e que normalmente apresentam certas especializações (por ex., redução parcial ou total de olhos e pigmentação, alongamento do corpo e de apêndices, especialmente antenas) denominadas troglomorfismos (Holsinger & Culver, 1988). Porque muitos grupos de troglóbios incluem espécies com variados graus de modificações morfológicas associadas à vida em cavernas, Christiansen sugeriu o termo “troglomorph” para as formas mais altamente modificadas (Barr & Holsinger, 1985). Recentemente, foi cunhado o termo estigóbio para as espécies aquáticas restritas ao meio subterrâneo, incluindo cavernas e meio freático (Holsinger, 1993).

A dependência em relação ao meio subterrâneo é obrigatória para os troglóbios e também pode ser para alguns trogloxenos. Por exemplo, o morcego Myotis grisescens (Vespertilionidae) é um trogloxeno que tem uma dependência obrigatória de cavernas tanto para hibernação como para abrigos de procriação (Culver, 1986).

As categorias “troglóbio”, “troglófilo” e “trogloxeno” formam o “Sistema Schiner-Racovitza” de classificação da fauna cavernícola. Barr (1968) chama a atenção para o fato dessas categorias fazerem parte de uma classificação ecológica, e para a dificuldade de se incluir um animal dentro de uma das mesmas devido ao conhecimento insuficiente sobre a ecologia e a distribuição dos táxons que habitam cavernas. Sendo assim, para classificar uma espécie como troglóbia, os autores acabam utilizando uma interpretação baseada em caracteres morfológicos (Howart, 1983).

Surge, então, um novo tipo de problema na classificação de animais cavernícolas, conforme assinalado por Barr & Holsinger (1985), pois passou-se a enfatizar o termo “troglomórfico”, de cunho evolutivo, em detrimento do termo “troglóbio”, ecológico, que não são necessariamente sinônimos — nem todo organismo com redução de olhos e de pigmentação está restrito ao meio hipógeo, assim como nem todo troglóbio apresenta aqueles e outros troglomorfismos típicos. Pinto-da-Rocha (1995), em sua sinopse da fauna cavernícola brasileira, adota a denominação “troglomórfico” no lugar de troglóbio, assinalando que pouco se conhece sobre a distribuição da maior parte das espécies no meio epígeo, de modo que não se pode afirmar com certeza se uma determinada população está restrita ao ambiente subterrâneo.

2.4. Características morfológicas e biológicas da fauna cavernícola

Entre os caracteres comuns aos troglóbios, podem ser citados: 1. Regressão dos órgãos visuais; 2. Despigmentação do tegumento; 3. Ciclo de vida do tipo K, caracterizado por baixa fecundidade, ovos de grande tamanho, maturidade retardada e longevidade elevada; 4. Desenvolvimento de órgãos sensoriais não visuais; 5. Taxas metabólicas diminuídas; 6. Regressão dos ritmos circadianos (Culver, 1982, entre outros).

2.5. Fauna subterrânea brasileira

Os animais que mais comumente ocorrem nas cavernas brasileiras são representantes dos seguintes táxons: Amphibia (anuros), Aves (corujas), Arachnida (aranhas, ácaros, amblipígios, opiliões, pseudoescorpiões), Chilopoda (lacraias), Crustacea (veja a seguir), Diplopoda (piolhos-de-cobra, gongolos, embuás), Insecta (várias ordens), Mollusca (caracóis, caramujos), Mammalia (morcegos), Teleostei (peixes).

Moracchioli (2002: 5) assinala que: “O estudo da fauna subterrânea brasileira é relativamente recente, com a realização de levantamentos bioespeleológicos apenas a partir da década de 80 (Gnaspini & Trajano, 1994; Pinto-da-Rocha, 1995). Esses levantamentos destacam alguns táxons com maior número de espécies troglóbias (restritas ao meio hipógeo), como peixes Siluriformes (Trajano, 1998), crustáceos Isopoda, diplópodes Polydesmida e insetos Collembola (Gnaspini & Trajano, 1994). Entre os estudos feitos sobre esses táxons, relativamente poucos referem-se aos crustáceos, tratando basicamente da descrição de novas espécies cavernícolas de Copepoda (Nogueira, 1959; Reid & José, 1987), Amphipoda (Brum, 1976; Pereira, 1989; Koenemann & Holsinger, 1999), Spelaeogriphacea (Pires, 1987), Isopoda (Lemos-de-Castro, 1986; Chaimowicz, 1988; Lima & Serejo, 1993; Souza-Kury, 1993, 1997; Messana et al., 2001) e Decapoda (Türkay, 1972; Bond-Buckup & Buckup, 1994). Embora constituindo um grupo predominante da fauna subterrânea em todo o mundo (Stoch, 1995), os crustáceos cavernícolas brasileiros são pouco conhecidos, sendo que apenas os Decapoda do gênero Aegla foram estudados em detalhe quanto à sua biologia e comportamento (Moracchioli, 1994, 2001a).

A Ordem Spelaeogriphacea de crustáceos Peracarida é atualmente constituída exclusivamente por espécies restritas ao meio subterrâneo (troglóbias), de água doce, anoftálmicas e despigmentadas, com comprimento inferior a 1 cm. Inclui apenas três espécies viventes descritas, de distribuição Gondwânica: Spelaeogriphus lepidops Gordon, 1957, de um rio subterrâneo em Bats Cave, “Table Mountains”, África do Sul; Potiicoara brasiliensis Pires, 1987, cuja localidade-tipo é a Gruta do Lago Azul, Bonito (MS), região Centro-Oeste do Brasil; e Mangkurtu mityula Poore & Humphreys, 1998, descoberta em oito localidades amostradas em uma área de 200 km² do aqüífero subterrâneo de Millstream, na região de Pilbara, oeste da Austrália.”

Souza-Kury (1997) procedeu a uma identificação preliminar de extenso material referente aos crustáceos terrestres (subordem Oniscidea) coletados em cavernas dos Estados da Bahia, Goiás, Minas Gerais, Mato Grosso do Sul, Pará, Paraná e São Paulo, e seis espécies troglóbias novas para a ciência puderam ser inicialmente caracterizadas. Esta coleção de Oniscidea de cavernas encontra-se ainda sob estudo taxonômico, no Laboratório de Zoologia da URCA. Representantes das seguintes famílias foram registrados: Armadillidae, Bathytropidae, Dubioniscidae, Philosciidae, Platyarthridae, Porcellionidae, Rhyscotidae, Scleropactidae e Styloniscidae

Referências a isópodes terrestres cavernícolas brasileiros começaram a ser feitas por Trajano (1986), Trajano & Gnaspini Netto (1986) e Chaimowicz (1986). Lemos-de-Castro & Souza (1988) citaram uma espécie nova de Armadillidae da Gruta do Cedro, MG, família até então sem representante cavernícola na região Neotropical. Publicações posteriores ampliaram o número de táxons, assim como sua distribuição nas cavernas brasileiras (p. ex., Gnaspini & Trajano, 1994; Trajano & Sánchez, 1994).

3. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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4. REFERÊNCIAS ELETRÔNICAS

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